Hoe vererft bont?

Ezels zijn er in heel veel kleuren, en welke kleur een ezel heeft wordt bepaald door een hele reeks genen. De wijze waarop kleur bij ezels vererft is dan ook ingewikkeld. In het mei/juni nummer van The Brayer, het blad van de ADMS, staat een interessant (maar niet erg gemakkelijk leesbaar) artikel hierover. Eén aspect, namelijk de genetica van de eigenschap bont (spotted) vond ik heel bijzonder en was voor mij nieuw. Ik heb eens wat ezelliefhebbers ernaar gevraagd en kwam tot de ontdekking, dat heel veel mensen niet weten hoe dit werkt. Vandaar dit artikeltje.

Even wat theorie voor de mensen bij wie de biologielessen van vroeger een beetje zijn weggezakt, over de termen dominant en recessief, en homozygoot en heterozygoot. Alle erfelijke eigenschappen van mens en dier zijn opgeslagen op de chromosomen in de vorm van genenparen. Van elk gen heb je er dus twee: één afkomstig van je moeder en één afkomstig van je vader. Een eigenschap die op zo’n gen is vastgelegd, kan dominant zijn of recessief. Een dominante eigenschap komt al tot uitdrukking, als slechts één van de beide genen die eigenschap heeft. Een recessieve eigenschap komt alleen tot uitdrukking als beide genen dezelfde eigenschap hebben. Een voorbeeld: bruinogigheid (B) bij mensen is dominant, blauwogigheid (b) is recessief. Heb je één gen voor bruine ogen en één voor blauwe ogen (Bb), dan zijn je ogen bruin. Net zo bruin als wanneer je twee bruine-ogen-genen had (BB). Een individu met Bb noem je heterozygoot bruinogig (heterozygoot = twee verschillende genen), een individu met BB heet homozygoot (=twee gelijke genen). Blauwogigen zijn altijd homozygoot: bb. Een heterozygote bruinogige heeft dus de erfelijke eigenschap blauwogigheid (zonder dat je dat kunt zien) in zich en kan deze ook doorgeven aan zijn nageslacht. Een blauwogige kan nooit de eigenschap bruinogigheid doorgeven en heeft dus een bruinogige partner nodig om bruinogige kinderen te kunnen krijgen. Twee bruinogigen kunnen, als ze beide heterozygoot zijn, wel een blauwogig kind krijgen. Een recessieve eigenschap kan dus verborgen aanwezig zijn en in een volgende generatie “plotseling” opduiken. Dat gebeurt nooit met dominante eigenschappen.

Een soortgelijk voorbeeld uit de ezelwereld: de grijze kleur bij ezels (gray-dun) is dominant, rood (sorrel) is recessief. Daardoor kunnen twee grijze ezels (als ze beide heterozygoot zijn en de recessieve eigenschap rood verborgen bij zich dragen) samen zomaar een rood veulen krijgen. Twee rode ezels kunnen samen nooit een grijs veulen produceren.

Nu over het bonte patroon van gevlekte ezels. Even voor de duidelijkheid: alle ezels met meer wit dan de “light points” en/of een kleine witte vlek of ster op het voorhoofd, zijn genetisch bont. Dus ook dieren met een bles. De schrijfster van het bovengenoemde artikel, Leah Patton, heeft gedurende vele jaren de kleurvererving van duizenden ezels in kaart gebracht. Het blijkt dat regelmatig eenkleurige veulens geboren worden uit twee bonte ouders. Er is geen enkel bewezen geval gevonden van een bont veulen uit twee eenkleurige ouders. De conclusie moet dus zijn: bont is dominant, eenkleurig is recessief (vergelijk met het verhaal over bruin- en blauwogigheid hierboven). Er is echter nog iets vreemds aan de hand.

Uit alle in kaart gebrachte paringen van twee bonte ezels bleken eenkleurige en bonte nakomelingen voort te komen in een verhouding 1:2, uit paringen van een bonte met een eenkleurige komen eenkleurige en bonte veulens in een verhouding 1:1. Wanneer je twee bewezen heterozygote bonte ezels aan elkaar paart, zou je de volgende verhouding verwachten bij de nakomelingen: 25% homozygoot bont, 50% heterozygoot bont en 25% eenkleurig. Echter ook hier bleek de verhouding bont – eenkleurig 2:1 te zijn, en niet 1:2:1. Homozygote bonte ezels blijken niet te bestaan. Daar kan maar een verklaring voor zijn: bont is een lethale factor.

Een lethale (dodelijke) factor is een eigenschap die, wanneer hij homozygoot aanwezig is, ervoor zorgt dat het dier niet levensvatbaar is. Dit komt vaker voor. Laagbenigheid bij Dexter koeien is daar een voorbeeld van. Een heterozygoot dier is laagbenig, een dier dat homozygoot is voor deze eigenschap wordt geboren als “buldog-kalf”, misvormd, met extreem korte pootjes; deze kalveren sterven direct na de geboorte. Daarom combineren Dexterfokkers nooit twee laagbenige dieren met elkaar en kruisen ze altijd hoogbenig x laagbenig om homozygotie te voorkomen. Ook bij honden bestaat dit fenomeen, bij voorbeeld bij Chinese Naakthonden. Pups die homozygoot zijn voor de eigenschap naaktheid sterven al vroeg als embryo, worden geresorbeerd en nooit geboren. Alle naakte Chinese Naakthonden zijn dus heterozygoot. Daarom worden er ook altijd behaarde naakthonden (Powder Puffs) geboren; het zal nooit mogelijk zijn dit ras te fokken zonder dat gemiddeld 1 op de 3 pups behaard is.

Homozygoot bonte ezels worden niet geboren en worden kennelijk al in een heel vroeg stadium geresorbeerd. Een groot probleem, zoals bij de Dexterkoeien, is dit dus niet. Er is dan ook niet direct reden om de combinatie bont x bont te ontraden.

Wat betekent dit alles nu in de praktijk?

• Bont is dominant en alle bonte ezels zijn heterozygoot. Twee bonte ezels kunnen een eenkleurig veulen krijgen (de kans daarop is 1/3), twee eenkleurige ezels krijgen samen nooit een bont veulen (behalve als het om een nieuwe spontane mutatie zou gaan, maar dat is extreem zeldzaam).
• Bont x eenkleurig geeft exact 50% kans op bont, 50% eenkleurig.
• Een eenkleurige ezel heeft nooit de erfelijke eigenschap voor bont in zich, ook niet als zijn beide ouders (en voor mijn part al zijn voorouders) bont waren. Een eenkleurig ezeltje uit een bonte lijn heeft géén grotere kans op bonte nakomelingen dan een andere eenkleurige ezel. Er is voor een bont veulen altijd een bonte partner nodig.
• Na een bont x bont dekking is er een kans van 25% dat het om een homozygoot bont embryo gaat, dit gaat snel te gronde en wordt geresorbeerd, de merrie wordt dan snel weer hengstig. Bij een bont x bont combinatie is de kans op een geslaagde dekking dus kleiner.

P.S. Voordat ik onbedoeld allerlei familieruzies over vermeend onechte kinderen veroorzaak: het bovenstaande verhaal over bruine en blauwe ogen is een versimpeld voorbeeld, alleen om de terminologie uit te leggen; in werkelijkheid verloopt ook de vererving van oogkleur veel ingewikkelder.